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CHAPITRE 1. ETUDE BIBLIOGRAPHIQUE

I. L ES BIOFILMS D ' EAU DOUCE OU PERIPHYTON

1. Définition et caractéristiques

1.3 Développement de biofilms périphytiques en milieu naturel

1.3.3 Facteurs structurants pour le périphyton

En milieu naturel, le développement du périphyton est influencé par un certain nombre de facteurs, que l’on retrouve dans le schéma de Burns & Ryder (2001) (Figure 6).

Figure 6 : Facteurs influençant la structure, la composition et la physiologie des biofilms en milieu naturel. Les

flux de matière et d'énergie sont matérialisés par des flèches et la légende de chaque flèche est indiquée par une étiquette. Les facteurs influençant le développement des biofilms sont regroupés en trois types : les facteurs

physiques sont la vitesse du courant (flow), le niveau de l’eau (water level) et la concentration en MES (suspended solids) ; les ressources du biofilm sont la lumière (light), le substrat (substrata) et les nutriments (nutrients). Enfin les organismes brouteurs (grazers), qui contribuent aussi à structurer la communauté, sont

classés comme facteurs perturbateurs biologiques (Burns & Ryder 2001). Parmi ces facteurs, on distingue en général :

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le support ou substrat

Par définition, les biofilms se développent sur toute surface immergée mais le substrat est à même de modifier les communautés qui se développent sur sa surface. Ainsi, Sinsabaugh et al. (1991) montrent que les communautés se développant sur du bois sont structurellement (biomasses algale et fongique plus importantes) et fonctionnellement (activités enzymatiques plus importantes) différentes de biofilms se développant dans les mêmes conditions mais sur plaques de verre. Dans cet exemple, il est probable que l'utilisation du bois comme source de carbone par les micro/organismes du biofilm, notamment les Fungi, soit un facteur non négligeable.

la vitesse du courant

La vitesse du courant influe sur l'accumulation de biomasse : si la vitesse du courant est suffisante, le biofilm se développe plus rapidement que dans une eau stagnante. Son activité métabolique peut aussi augmenter puisque la couche limite de diffusion, contrôlant notamment l'accumulation des nutriments au sein du biofilm, est affinée (Biggs & Thomsen 1995). Toutefois, au/delà d'une certaine limite, des courants trop puissants empêchent les biofilms de se développer complètement (Figure 7).

Figure 7: Représentation schématique de biofilms de rivière (Lock 1993). En présence de courant rapide (high

velocity), les biofilms sont plutôt fins, alors qu'en présence de courant faible (low velocity), ils sont plus épais. Les biofilms sont souvent composés d'une première couche très adhérente au substrat (adherent) et d'une couche

moins fermement attachée (loose).

Ainsi, le courant modèle l'architecture du périphyton. Les variations de courant et la fréquence des évènements violents de type inondation sont aussi des facteurs structurants importants pour les biofilms (Clausen & Biggs 1997). Par exemple, Biggs & Close (1989) montrent que des changements mineurs du débit de l'eau peuvent dans certains cas modifier considérablement la biomasse : dans leur étude, un débit cinq fois plus élevé engendre un perte de biomasse de près de 95%. En revanche, dans des rivières soumises à de longues périodes de

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bas débits sans épisodes pluvieux violents, on observe aussi des détachements autogéniques de fragments de biofilms (Bouletreau et al. 2006; Lappin/Scott & Bass 2001). Les micro/organismes ainsi détachés sont alors capables de coloniser de nouvelles surfaces.

la température de l'eau et les variations saisonnières

La température joue un rôle dans le développement des biofilms : elle a un effet direct sur les cinétiques des réactions biochimiques, et donc sur la dégradation de la MO par les communautés hétérotrophes (Kirchman & Rich 1997). L’effet de la température sur les communautés bactériennes est particulièrement important pour les basses températures : Hoch et Kirchman (1997) montrent ainsi que la production bactérienne est corrélée positivement et significativement à la température quand celle/ci est inférieure à 12 °C ; pour des températures supérieures, les paramètres de biomasse bactérienne varient suivant la production algale (phytoplancton). Ils observent par exemple un temps de latence (« lag ») entre le bloom algal du printemps, et la hausse de la production bactérienne, car la température est encore basse (<12 °C) alors que la production primaire augmente. De même, Brümmer et al. (2004) mettent en évidence, par une technique de biologie moléculaire5, des populations microbiennes stables en été et hiver dans des biofilms de rivière, avec des changements visibles pendant les périodes de transition (printemps et automne). Enfin, Vis et al. (1998) étudient le périphyton récupéré sur des bouées de navigation placées à différents endroits dans le Saint/Laurent, le long d’un gradient de pollution urbaine, et concluent à une influence prépondérante de la variabilité saisonnière sur la biomasse périphytique : ils observent un cycle saisonnier marqué (bloom algal au printemps avec prédominance des diatomées, apparition et domination de la biomasse algale par les cyanophytes et les chlorophytes en été et à l’automne) et peu d’effet de l’effluent urbain sur les paramètres mesurés.

la lumière et le "broutage" (grazing)

La lumière est, comme nous l'avons souligné précédemment, un facteur déterminant du développement des organismes autotrophes au sein du périphyton. Pour accéder à la lumière, les autotrophes d'un biofilm développent diverses stratégies pour rester en surface des biofilms : on parle de physiognomies (Figure 8). Celles/ci sont aussi influencées par l'activité des organismes brouteurs herbivores, qui s'exerce aussi sur la surface des biofilms, puisqu'ils consomment les algues. Selon leur morphologie, les organismes brouteurs ne s'attaquent pas forcément aux mêmes couches d'un biofilm et ne consomment donc pas tous les mêmes espèces algales. L'étude de Wellnitz & Ward (2000) met en lumière l'influence de ces deux facteurs antagonistes – la lumière permet aux algues périphytiques de se développer alors que les brouteurs les

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Figure 8 : Différentes physiognomies adoptées par les algues périphytiques. Selon la physiognomie adoptée, une

algue sera vulnérable à un certain type d'organisme brouteur (Wellnitz & Ward 2000).

La review de Burns & Ryder (2001) reprend le détail des différents facteurs influençant le développement des biofilms en rivière cités ci/dessus. D'autres facteurs seraient à prendre en compte dans une étude exhaustive du développement des biofilms en rivière, comme les concentrations en nutriments, la stabilité du substrat, ou l'abrasion des biofilms par les matières en suspension (Biggs & Close 1989). Certaines études s'attachent à explorer l'influence conjointe de plusieurs facteurs, par exemple la lumière et la présence d'organismes brouteurs comme dans l’étude de Wellnitz & Ward (2000) citée ci/dessus, ou encore la lumière et la présence de MO directement assimilable (Ylla et al. 2009). Il est important de garder à l'esprit qu'aucun de ces facteurs n'est prépondérant et que c'est l'ensemble des conditions environnementales, ainsi que la composition en espèces spécifiques à la rivière, qui structurent les biofilms.

1.4 Rôle du périphyton dans la dégradation de la MO