Le chapitre 1 a été l'occasion d'aborder les effets du changement global sur les récifs coralliens, et notamment la menace que peuvent représenter l'élévation de la tem-pérature de surface des océans et leur aci-dification. Outre ces menaces directes pour les coraux, le changement global peut éga-lement affecter les cycles biogéochimiques des nutriments comme le phosphore et l'azote (Hutchins et al., 2007; Levitan et
al., 2007; Hutchins et Fu, 2008; Beman et
al., 2011), ce qui représente un risque
po-tentiel supplémentaire pour les récifs. En effet, la température de l'eau peut influer sur la vitesse de nombreux équilibres chi-miques et processus métaboliques. L'acidi-fication influe quant à elle sur la chimie des ions phosphate de l'eau de mer, qui dépend du pH (figure 17). Ainsi, lors d'une acidification depuis le pH actuel de 8,1 à un pH de 7,5, l'abondance relative de HPO42- augmente de 82 à 92%, tandis que l'abondance relative du PO43- diminue de 18 à 5% (l'abondance relative de H2PO4
-restant toujours négligeable). Or, même si le symporteur sodium/phosphate de l'hôte corallien n'a pas été caractérisé plus avant, il est toutefois possible qu'il soit affecté par des changements de la chimie des ions phosphate. En effet, chez les Vertébrés où plus de choses sont connues sur les sym-porteurs sodium/phosphate, il existe trois familles de symporteurs qui présentent des
Figure 17 | Chimie des ions phosphate dans l'eau de mer
Abondance relative des différents ions phos-phate dans une eau de mer de salinité 35. D'après Millero et Sohn (1992).
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affinités distinctes pour les différentes formes de phosphate32. Il est donc possible que le symporteur de l'hôte corallien soit également capable de discriminer entre les différentes formes ioniques du phosphate, et donc que son efficacité soit affectée par l'acidification.
Dans ce contexte, afin de tester les effets du changement global sur l'absorption de nutriments par la symbiose corallienne, des boutures ont été cultivées durant 10 jours sous i) trois conditions de pH (8,1, 7,8 et 7,5) à température normale (26°C), ii) trois températures différentes (26, 29 et 33°C) à pH normal (8,1), et iii) trois conditions de pH (8,1, 7,8 et 7,5) à température élevée (33°C). Une durée de culture courte a été délibérément choisie afin d'éviter que les coraux ne blanchissent sous l'effet de l'aci-dification ou de l'élévation de la tempéra-ture, et d'éviter ainsi les importants stress métaboliques associés à ce phénomène qui pourraient masquer la réponse en terme de besoins en nutriments des coraux. À l'issue des 10 jours d'incubation, le taux d'absorp-tion de PID des boutures a été mesuré33. Les résultats obtenus ont révélé que le taux d'absorption de PID n'est pas affecté par un changement du pH seul (article 3, fi-gure 4). À l'inverse, une augmentation de température seule (33°C) a entraîné un accroissement de l'absorption de PID. La combinaison d'une température élevée
32 Les symporteurs sodium/phosphate de la fa-mille de type II présentent une affinité plus forte pour l'ion divalent HPO42-, tandis que ceux de la famille de type III présentent une affinité plus forte pour l'ion monovalent H2PO4- (Virkki et al., 2007; Markovich, 2010)
33 Les taux d'absorption de nitrate et
d'ammo-nium ont également été mesurés. Ils ne seront pas
discutés ici, mais sont présentés dans l'article 3 et dans l'annexe A.
(33°C) et d'un pH faible (7,5) a entraîné une diminution significative de l'absorption de PID en comparaison avec les taux me-surés dans les conditions contrôle (26°C, pH = 8,1).
L'effet négatif du pH manifesté à tempéra-ture élevée pourrait traduire une préférence du symporteur sodium/phosphate de l'hôte pour l'une ou l'autre des formes ioniques du phosphate, et en particulier pour la forme PO43-, dont l'abondance relative di-minue avec l'acidification. D'ailleurs, la diminution par 3,6 de l'abondance relative des ions PO43- entre un pH de 8,1 et un pH de 7,5 correspond à la diminution par 4 des taux d'absorption de PID entre ces deux pH (article 3, figure 4). Néanmoins, la préfé-rence du symporteur sodium/phosphate de l'hôte reste inconnue à ce jour, et cette hy-pothèse reste à vérifier. De plus, l'absence d'effet du pH seul à température contrôle (26°C), un phénomène qui a déjà été ob-servé pour le phytoplancton et des ma-croalgues auparavant (Xu et al., 2006; Tanaka et al., 2008), peut sembler en con-tradiction avec cette hypothèse. Néan-moins, une étude réalisée sur la calcifica-tion de S. pistillata a montré que les effets négatifs de l'acidification ne se manifestent parfois qu'à température élevée (Reynaud
et al., 2003).
Quoiqu'il en soit, et bien qu'obtenus lors d'une expérience à relativement court terme, ces résultats indiquent que les effets cumulatifs du réchauffement des océans et de leur acidification pourraient avoir des conséquences négatives pour le métabo-lisme du phosphore inorganique chez les coraux.
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Effet d'un enrichissement en azote
Cette dernière expérience a visé à aborder de manière directe la question de la limita-tion par le phosphore ou l'azote dans la symbiose. Pour ce faire, l'absorption de PID a été mesurée en présence de deux formes d'azote inorganique dissous 34 , l'ammonium NH4+ et le nitrate NO3-. Les résultats obtenus ont montré que l'ab-sorption de PID n'est pas influencée par la présence d'azote inorganique dissous dans le milieu (article 2, figure 3). Ce résultat permet d'affirmer que, dans les conditions de culture testées, la présence d'azote ne permet pas d'améliorer l'utilisation du PID dans le milieu. Ainsi, l'azote n'est pas limi-tant, ou pas suffisamment limilimi-tant, pour que la symbiose modifie ses besoins en phosphore, et donc son métabolisme éner-gétique, en présence d'azote.
À l'inverse, les résultats présentés dans l'article 2 et dans l'annexe A ont montré que l'absorption d'ammonium était amélio-rée en présence de PID, ce qui confirme l'hypothèse que le phosphore semble plus limitant que l'azote pour la symbiose.
4 Schéma bilan
La figure 18 présente un bilan des résultats obtenus dans ce chapitre.
34De même, les taux d'absorption de nitrate et
d'ammonium ont également été mesurés, en
pré-sence de phosphate. Ils ne seront que très peu discu-tés ici, mais sont présendiscu-tés dans l'article 2 et dans l'annexe A.
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Figure 18 | Bilan de l'absorption du PID dans la symbiose
Les résultats acquis dans le chapitre 2 sont résumés en couleur, sur la base de la Figure 13 (passée en tons de gris pour plus de lisibilité). Vert : paramètre n'ayant pas d'effet. Rouge : paramètre ayant un effet positif. Bleu : paramètre ayant un effet négatif. Noir : voie métabolique considérée.
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