2.2.1 Le facteur de source, D
Le facteur de source du feuillage d’une ´etendue v ´eg ´etale est la densit ´e foliaire Df, c- `a-d la masse de feuille s `eche par m `etre carr ´e de surface au sol (gfs m−2). Alterna-tivement, on aurait pu utiliser la surface de feuille. La plupart des ´etudes utilisent la masse s `eche de feuille parce qu’elle est relativement simple `a mesurer. Le feuillage dans l’enclos est coup ´e, s ´ech ´e et pes ´e. Les distributions de feuillage obtenues `a par-tir de mesures par satellite am ´eliorent les estimations de ces quantit ´es de feuilles. De
plus amples d ´etails sur la d ´etermination de ce facteur seront donn ´es dans les chapitres suivants (Chapitres 3, 4 et 5).
2.2.2 Le facteur d’ ´emission standard, ε
Les facteurs d’ ´emission standard moyens par ´ecosyst `eme repr ´esentent les facteurs d’ ´emission dans les conditions environnementales standard, `a savoir, une temp ´erature de feuille de 30°C (303.15 K) et une intensit ´e lumineuse (PAR) de 1000 µmol m−2 s−1. Ils sont exprim ´es g ´en ´eralement en µg C g−1 h−1 et peuvent ˆetre estim ´es en utilisant deux approches diff ´erentes.
La premi `ere approche int `egre les estimations du facteur d’ ´emission standard pour chacune des esp `eces composant l’ ´ecosyst `eme consid ´er ´e. Ce facteur d’ ´emission stan-dard, pour chaque esp `ece de plante, est estim ´e en utilisant les m ´ethodes de mesure en enclos : des feuilles ou des branches sont plac ´ees dans un sac ou une cuvette et les ´emissions sont estim ´ees par un calcul d’ ´equilibre de masse. Le facteur d’ ´emission standard est d ´etermin ´e en divisant le taux d’ ´emission par la quantit ´e de feuillage et par le facteur d’activit ´e. Le facteur d’ ´emission standard de l’ ´ecosyst `eme est alors la moyenne pond ´er ´ee des facteurs d’ ´emission standard associ ´es `a chacune des esp `eces v ´eg ´etales. A titre d’illustration, le Tableau 2.1 donne les facteurs d’ ´emission standard pour l’isopr `ene et pour les monoterp `enes pour des plantes d’Am ´erique du Nord et d’Eu-rope, bas ´es sur les travaux de Guenther et al. (1994); Simpson et al. (1995);
Kessel-meier et al. (1996).
TAB. 2.1: Facteurs d’ ´emission standard pour l’isopr `ene et les monoterp `enes pour la
v ´eg ´etation commune d’Am ´erique du Nord et d’Europea.
Genus Nom commun Isopreneb Monoterp `enesb
Quercus Ch ˆenes de l’Europe du Nord 70 0.2
Quercus Ch ˆenes en M ´editerran ´ee 0 20
Quercus Ch ˆenes d’Am ´erique du Nord 70 0.2
Picea Epic ´eas (ou ´epinettes) de Sitka 10 3
Picea Sapins (Epic ´eas) communs de Norv `ege 2 3
Abies Sapins d’Am ´erique du Nord 0 3
Fagus Bouleaux d’Am ´erique de Nord 0 0.6
Juniperus Gen ´evriers d’Am ´erique du Nord 0 0.6
Liquidambar Copalmes d’Am ´erique 70 3
Pinus Pins d’Am ´erique du Nord 0 3
Populus Peupliers, Trembles 70 0
Ulmus Ormes 0 0
aBas ´es sur les travaux de Guenther et al. (1994), Simpson et al. (1995) et Kesselmeier et al. (1996).
bValeurs enµg C g−1h−1dans les conditions environnementales, au niveau de la feuille, de temp ´erature : 30°C (303.15 K) et de lumi `ere (PAR) : 1000µmol m−2s−1.
L’incertitude associ ´ee `a la plupart des ´etudes de mesure en enclos ne peut ˆetre ´evalu ´ee `a partir des informations publi ´ees. Il en r ´esulte qu’il est tr `es difficile de combiner les facteurs d’ ´emission standard de diverses ´etudes dans une seule base de donn ´ees d ´etaill ´ee et compl `ete.
La seconde approche utilise les techniques microm ´et ´eorologiques (Cf. Chapitre 3) ou de mod ´elisation inverse (Guenther et al., 1996) pour estimer directement les taux d’ ´emission, `a partir desquels les facteurs d’ ´emission standard moyens par ´ecosyst `eme peuvent ˆetre estim ´es si la densit ´e foliaire et le facteur d’activit ´e sont connus.
Les deux approches sont utilis ´ees pour estimer les facteurs d’ ´emission standard qui sont associ ´es aux types de v ´eg ´etation ou d’ ´ecosyst `eme contenus dans les bases de donn ´ees r ´egionales et globales d’ ´ecosyst `eme. Par exemple, la base de donn ´ees globales des ´ecosyst `emes `a une r ´esolution de 0.5° ´etablie par Olson (1992) comprend environ 60 biomes2. On peut encore mentionner Loveland et al. (1991) qui a d ´evelopp ´e une base de donn ´ee des ´ecosyst `emes `a une r ´esolution de 1 km pour l’Am ´erique du Nord, bas ´ee sur des donn ´ees par satellite et qui comprend plusieurs centaines de types d’ ´ecosyst `emes. Cet effort a ´et ´e ´etendu pour inclure tous les continents et constitue une avanc ´ee potentiellement significative pour la mod ´elisation des ´emissions biog ´eniques `a
´echelle globale (Guenther (1999)).
2.2.3 Le facteur d’activit ´e (γ)
L’isopr `eneDe nombreux facteurs influencent les taux d’ ´emission d’isopr `ene. Des ´etudes ont corr ´el ´e les variations `a long terme et `a court terme des ´emissions d’isopr `ene avec l’ac-tivit ´e de l’ «isoprene synthase», enzyme responsable de la biosynth `ese de l’isopr `ene (Kuzma et Fall, 1993; Monson et al., 1992). Les variations d’humidit ´e, de concentra-tion de CO2et de la conductance stomatique (Cf. ci-dessous) jouent un r ˆole mineur dans le contr ˆole des variations `a court terme des ´emissions d’isopr `ene (Guenther et al., 1991; Fall et Monson, 1992). Le flux de PAR (rayonnement actif pour la photosynth `ese) et la temp ´erature de la feuille ont longtemps ´et ´e reconnus comme facteurs importants dans le contr ˆole des ´emissions d’isopr `ene `a partir du feuillage. Diff ´erents travaux ont ´et ´e men ´es pour essayer de mod ´eliser les taux d’ ´emission d’isopr `ene. Les tout premiers efforts de mod ´elisation, incluant les travaux de Zimmerman (1979); Lamb et al. (1987), ont suppos ´e une croissance exponentielle des ´emissions avec la temp ´erature et ont consid ´er ´e que l’isopr `ene ´etait ´emis seulement durant le jour. D’autres auteurs ont aussi mis en ´evidence l’influence de la temp ´erature sur les ´emissions d’isopr `ene et ont tent ´e de les mod ´eliser (Tingey et al., 1979; Tingey , 1981; Evans et al., 1985; Chameides
et al., 1988; Pierce et Waldruff , 1991b; Guenther et al., 1991, 1993). Les ´etudes de Lamb et al. (1993) incluent des m ´ethodes pour calculer, toutes les heures, l’intensit ´e de
la lumi `ere bas ´ee sur les angles d’ ´el ´evation solaire et sur la couverture nuageuse. Ces ´etudes incluent ´egalement un mod `ele simple de l’environnement de la canop ´ee pour le
calcul de la temp ´erature de la feuille et des variations de la lumi `ere avec la profondeur de la canop ´ee. Dans les sections suivantes, nous d ´ecrirons un nouveau mod `ele d ´etaill ´e de l’environnement de la canop ´ee permettant de calculer le transfert du rayonnement solaire et la temp ´erature de la feuille dans la canop ´ee.
Guenther et al. (1993); Guenther (1997) ont d ´evelopp ´e des algorithmes num ´eriques
qui simulent les d ´ependances en lumi `ere (CL) et en temp ´erature (CT) des ´emissions d’isopr `ene par diff ´erents types de v ´eg ´etation.
L’influence de la lumi `ere sur l’activit ´e des ´emissions est estim ´ee comme
CL = pαCL1QP AR
1 +α2Q2 P AR
(2.2) o `u
α(=0.0027) etCL1 (=1.066) sont des coefficients empiriques et,
QP AR [µmol m−2 s−1] est le flux de PAR3 (ou ´eclairement visible).
Les variations des ´emissions d’isopr `ene avec la temp ´erature sont estim ´ees comme
CT = exp ³ CT1(TfRTf−TsTs) ´ CT3+ exp ³ CT2(TfRTf−TMTs) ´ (2.3) o `u
CT1(=95000 J mol−1),CT2 (=230000 J mol−1),CT3(=1 (Guenther et al., 1993) et =0.961 (Guenther , 1997)) etTM (=314 K) sont des coefficients empiriques,
Tf [K] est la temp ´erature de la feuille,
Ts [K] est la temp ´erature de la feuille dans les conditions standard (=30°C ou 303.15 K) et
R(=8.31 J K−1 mol−1) est la constante universelle des gaz parfaits.
La relation entre l’ ´emission et le flux de PAR et la temp ´erature est illustr ´ee `a la Figure 1.6.
Le facteur d’activit ´e est alors :
γ =CLCT (2.4)
Les algorithmes se r ´ef ´erant `a Guenther et al. (1993) seront not ´es «G93» et ceux `a
Guenther (1997)«G97».
L’ ˆage de la feuille, son contenu en azote ou en eau et d’autres facteurs peuvent aussi influencer les ´emissions d’isopr `ene. Ces processus sont particuli `erement impor-tants pour d ´eterminer des variations d’un jour `a l’autre des ´emissions. Les recherches sur ces processus ont fourni certaines indications sur la r ´egulation des taux d’ ´emission d’isopr `ene mais n’ont pas encore abouti `a des algorithmes num ´eriques fiables qui pour-raient ˆetre utilis ´es pour d ´ecrire les variations saisonni `eres des ´emissions. Plusieurs chercheurs (Monson et al., 1994; Kempf et al., 1996) ont observ ´e que les variations
du facteur d’activit ´e et de la quantit ´e de feuillage ne peuvent expliquer enti `erement les variations rapides observ ´ees au printemps et en automne. Certains auteurs (Guenther
et al., 1999; P ´etron, 1998; P ´etron et al., 2001) ont essay ´e de d ´eterminer des algorithmes
d’ ´emission tenant compte de divers autres facteurs d’activit ´e pour des ´ecosyst `emes bien pr ´ecis. Ces algorithmes sont difficilement utilisables pour d’autres ´ecosyst `emes.
Les monoterp `enes
Les ´emissions par le feuillage repr ´esentent environ 90% du taux annuel global d’ ´emis-sion de monoterp `enes. Les variations `a court terme des ´emis´emis-sions de monoterp `enes ont ´et ´e attribu ´ees aux changements de la temp ´erature de la feuille (Dement et al., 1975;
Tingey , 1981; Juuti et al., 1990; Guenther et al., 1991, 1993), de l’humidit ´e relative de
l’air (Dement et al., 1975), du contenu en eau des feuilles (Lamb et al., 1985) et de l’in-tensit ´e lumineuse (Steinbrecher et al., 1988). Le r ˆole de l’humidit ´e relative et du contenu en eau des feuilles dans le contr ˆole des variations `a court terme des ´emissions de mo-noterp `enes n’est pas clair et aucune description quantitative des relations entre les ´emissions de monoterp `enes et ces variables environnementales n’est disponible. Dans certains cas, les ´emissons de monoterp `enes peuvent ˆetre limit ´ees par une production enzymatique qui d ´epend de la lumi `ere (Loreto et al., 1996a) et le facteur d’activit ´e d ´ecrit pr ´ec ´edemment pour les ´emissions d’isopr `ene peut ˆetre appliqu ´e (Kesselmeier et al., 1996). Dans la plupart des cas, les monoterp `enes sont ´emis `a partir de r ´eservoirs de stockage. Les ´emissions d ´ependent de ces quantit ´es stock ´ees, de la volatilit ´e de ces compos ´es, de leur diffusion (en phase gazeuse) dans l’air ambiant `a travers les sto-mates et des conditions environnementales (Tingey et al., 1991; Lerdau, 1991). Le facteur d’ ´emission est li ´e `a la taille des r ´eservoirs de stockage, qui est contr ˆol ´ee par plusieurs facteurs, incluant la g ´en ´etique, les conditions de croissance et les blessures. Le facteur d’activit ´e, γ, consiste en une exponentielle croissante des ´emissions avec la temp ´erature (Tingey et al., 1980) :
γ = exp (β[Tf −Ts]) (2.5) o `u Tf est la temp ´erature de la feuille [K]. Guenther et al. (1993) ont rassembl ´e les esti-mations empiriques du coefficientβet recommandent la valeur de 0.09 K−1. L’algorithme utilis ´e ici, en r ´ef ´erence `a Guenther et al. (1993), sera not ´e «G93».
Les autres compos ´es organiques volatils
L’estimation des ´emissions des autres compos ´es organiques volatils (VOC) est dif-ficile ´etant donn ´e que les processus biologiques responsables de leur production et de leur ´emission sont encore mal connus. Une des raisons `a cela est que nombre de ces compos ´es sont difficiles `a identifier et `a quantifier. Une autre raison est que les mod `eles photochimiques n’incluent pas les m ´ecanismes de r ´eaction pour ces compos ´es et donc la demande des estimations des ´emissions des autres compos ´es organiques s’est faite moins pressante. Le facteur d’activit ´e γ utilis ´e pour les estimations des ´emissions de
monoterp `enes ( ´equation 2.5) est utilis ´e pour calculer les ´emissions des autres com-pos ´es organiques.