Comportement prédateur

Le comportement prédateur est composé de trois phases : l’approche, la capture et l’ingestion de la proie. En phase aquatique, l’approche visuelle se fait en ligne droite, tandis que l’approche olfactive se fait avec de nombreux change- ments d’orientation. Arrivé au niveau de la proie, le triton l’examine pendant un court instant qui peut se prolonger lorsque la proie est immobile. La capture consiste en une aspiration brutale d’eau qui entraîne la proie dans la bouche. Cette aspiration résulte d’une dépression créée par abaissement du plancher buccal. Les comportements d’ingestion consistent en des mouvements latéraux et des hochements de la tête, avec ou sans aspiration ou rejet d’eau et enfonce- ment des yeux. La succession de ces comportements varie pour un même type de proies, mais surtout pour des proies de taille différente, comme les larves de chironomes et les daphnies. Ainsi les mouvements de centrage et l’enfoncement des orbites ne sont pas observés dans la capture des daphnies (JOLY1981). L’état de satiété modifie le comportement des tritons, ceux-ci inspectant plus longtemps les proies avant de les capturer (JOLY1982).

Des invertébrés terrestres se noient fréquemment dans les points d’eau et restent pour un temps à la surface de ceux-ci. Dans des milieux d’altitude, les tritons alpestres peuvent adopter une tactique particulière. Ils se laissent ainsi flotter à la surface de l’eau et capturent ces proies exogènes au milieu aquatique (CHACORNAC& JOLY1985). Ce comportement de flottaison apparaît principale- ment de jour (JOLY& GIACOMA1992).

PRÉSENTATION DU MODELE BIOLOGIQUE : LE TRITON ALPESTRE

Fig. 10. Triturus a. alpestris : métamorphe mâle (lac de la Cabane, France, mai 1998).

CHAPITRE 2

Fig. 12. Triturus a. alpestris : pédomorphe mâle (lac de la Cabane, France, mai 1998).

PRÉSENTATION DU MODELE BIOLOGIQUE : LE TRITON ALPESTRE

Fig. 14. Triturus a. veluchiensis : métamorphe mâle (Drakolimni - Tymphi, Grèce, juillet

1999).

Fig. 15. Triturus a. veluchiensis : métamorphe femelle (Drakolimni - Tymphi, Grèce,

CHAPITRE 2

Fig. 16. Triturus a. veluchiensis : pédomorphe mâle (Drakolimni - Tymphi, Grèce, juillet

1999).

PRÉSENTATION DU MODELE BIOLOGIQUE : LE TRITON ALPESTRE

l’orientation, la parade en éventail, la parade en étendard et le transfert du sper- matophore. Chaque phase comprend plusieurs comportements caractéristiques. Le schéma global est une rencontre des deux partenaires, une phase d’exhibi- tion de parades du mâle à la femelle et un transfert du sperme à distance au moyen d’un spermatophore déposé sur le substrat que la femelle récolte lorsque son cloaque passe au-dessus. La description détaillée des comportements est donnée au tableau 3 et leur enchaînement à la figure 18. Durant toute cette séquence, la femelle peut rester statique, s’approcher du mâle, le toucher ou s’en éloigner (FINKLER1923, HALLIDAY1977a, 1990, ARNTZEN& SPARREBOOM 1989, ANDREONE 1990, DENOEL 1994, 1996, 1999, DENOEL et al. 2001 ; tableau 15, page 219). Le succès des mâles, en terme de spermatophores trans- férés, est de 24% (DENOEL1996) à 31% (HALLIDAY1977a).

Lorsque la femelle ne montre pas d’attitude positive, le mâle peut exhi- ber une tactique alternative. Celle-ci consiste à devancer la femelle non-coopé- rante, à déposer un spermatophore sur le substrat et d’attirer la femelle en exé- cutant des mouvements à effet de leurre : l’appât distal et le tremblement caudal. Cette tactique permet d’attirer 60% des femelles. Cependant, le succès de récolte des spermatophores est faible (6%) en comparaison du score de 31% lors des transferts avec femelles positives dès le départ. Le succès des ren- contres était quant à lui respectivement de 8 et 64% (DENOELet al. 2001).

Les tritons alpestres commencent à se reproduire juste après la période de repos hivernal. La température des points d’eau peut être à ce moment fort fraîche. Il apparaît ainsi qu’à basse température, la fréquence de battement de la queue lors du comportement principal des rencontres (l’éventail) est plus faible qu’à de plus hautes températures. Cette modulation, quoique pouvant être une conséquence directe du froid, paraît adaptative. En effet, elle permet aux tritons de se reproduire tôt dans des milieux d’altitude ou des milieux temporaires, ce qui donne la possi- bilité à leurs larves d’avoir le temps de se métamorphoser avant les premiers gels hivernaux ou l’assèchement du point d’eau (DENOEL1998).

Qualitativement, le comportement de la sous-espèce nord-italienne (T. a. apuanus) est le même que celui de la sous-espèce nominative (du nord de l’Italie). Mais, du point de vue quantitatif, on note quelques différences et ce, principalement lors de la phase d’éventail (nombre, fréquence et durée de cette parade). Le schéma de base des transitions comportementales des deux taxons est similaire mais les fré- quences de succession des actes comportementaux diffèrent (ANDREONE1990).

Le comportement de cour de la sous-espèce ibérique (T. a. cyreni) est aussi fort proche de celui de la sous-espèce nominative. Qualitativement, les comporte- ments sont similaires, avec toutefois de subtiles différences au niveau de leur exé- cution. Des différences de fréquences d’utilisation et de transition des comporte- ments ont aussi été constatées entre les deux sous-espèces. Ainsi, les mâles de T. a. cyreni utilisent davantage le coup de fouet et l’ondulation distale que ceux de la sous-espèce nominative. Mais surtout, les tactiques dépendantes de la femelle diffè- rent vu que cyreni n’entame un transfert de sperme que rarement quand la femelle ne se montre pas positive. Le succès de prise des spermatophores est de 35%

CHAPITRE 2

Tableau 3. Répertoire et description des comportements exhibés par les mâles de tritons alpestres lors des rencontres sexuelles dyadiques (d’après DENOEL1999).

List and description of behaviours exhibited by Alpine newt males during dyadic sexual encounters (from DENOEL1999).

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Fig. 18. Séquence principale du comportement de cour lors des rencontres dyadiques chez le triton alpestre Triturus a. alpestris. Le comportement de la femelle est indiqué par les symboles inscrits dans les cercles placés sur les flèches : -, négative ; 0, statique ; +, positive. Le mâle est en noir (d’après DENOEL1999).

The main courtship sequence of the Alpine newt, Triturus a. alpestris during the dyadic encounters. The female behaviour is figured by the symbol inscribed inside the circles located on the arrows: -, negative; 0, static; +, positive. The male is in black (from DENOEL 1999).

CHAPITRE 2

Dans de nombreuses situations, un triton mâle (le rival) peut détourner, à son profit, une femelle qui est en train de se faire parader par un autre mâle (le mâle courtisan). Pour ce faire, le rival commence par exhiber un mouvement d’éventail en direction de la femelle. Il peut aussi procéder directement au transfert du spermatophore. Face à ce comportement du rival, le courtisan peut effectuer un comportement de «retraite» entraînant la femelle un peu à l’écart de ce dernier. C’est ce que l’on nomme une défense sexuelle. Cette tactique alternative qu’est l’interférence permet d’attirer une femelle, après le transfert, dans 7.5% des cas. Le succès réel est donc encore moindre car la femelle ne prend pas tous les spermatophores déposés (VERRELL1988).