Comportement mécanique de la CES

Initialement localisée dans les tendons par Hill (1950), la CES a été élargie à certains éléments des ponts d’actine-myosine, présentant des propriétés élastiques série (Huxley et Simmons, 1971). Cette nouvelle approche ayant permis de distinguer au sein de la CES, une fraction passive et une fraction active.

■ Fraction passive

Dans les modèles mécaniques, cette fraction principalement constituée par les tissus tendineux, est le plus souvent représentée par un ressort caractérisant sa nature élastique. Cependant, la faible teneur en élastine de ce tissu (< 5%) ne pouvait pas expliquer entièrement cette particularité. L’organisation structurelle particulière de ce tissu en "wave form" en constitue une autre explication.

En effet, les fibrilles tendineuses organisées de façon plissée lorsqu’elles ne sont pas soumises à une tension, augmentent les capacités d’allongement de ces tissus. Lorsqu’une charge faible à modérée leur est appliquée, ils s’allongent d’environ 1-3 % par rapport à leur longueur initiale ; la relation entre la force et l’allongement étant alors linéaire (Figure 15). Lorsque l’on décharge ce tissu, il retrouve sa longueur de repos initiale sans qu’aucune déformation ne subsiste. Par contre, au-delà de 4% d’allongement, une déformation persiste. Son importance est fonction de l’intensité de la contrainte et de sa durée d’application (Abrahams, 1967 ; Warren et al., 1971). Enfin, un allongement de 8 à 9% entraîne une déformation définitive du tissu, associée à une réorganisation des fibres de collagène. Une rupture tissulaire peut alors survenir (Viidik, 1979).

Ainsi, le segment non linéaire de la relation tension-déformation montre que le système se déforme de façon inversement proportionnelle à l’allongement et donc que la compliance du système diminue avec l’allongement (Jewell et Wilkies, 1958). Le comportement viscoélastique du tendon est non seulement dépendant de la tension mais également de la vitesse d’application de celle-ci. Après avoir analysé la déformation tendineuse en fonction de la vitesse d’application de la tension, Abrahams (1967) a montré qu’un tendon soumis à des tensions de manière brutale présentait des déformations moins importantes que si la tension était imposée progressivement, suggérant l'existence d'un comportement visqueux associé. Une autre variable intéressante était le temps d’application. L’étude d’un cycle de charge-décharge permet, en effet, d’apprécier cette variable en montrant que les deux courbes de ce cycle ne se superposent pas entre les phases de "charge" et de "décharge". Ainsi pour une même valeur de déformation, la contrainte est toujours plus importante lors de l’allongement que durant la relaxation, c’est le phénomène d’hystérèse (Figures 15).

L#

Figures 15. Courbe de tension-déformation (T /x%) pour la figure A. Il existe une élasticité parfaite jusqu’au seuil des 4% d'allongement (A), au delà duquel la déformation est définitive (seuil de 8% - B). Le seuil de 8% d'allongement peut être un point de rupture (C). Le second graphique (B) montre la relation tension- extension caractérisant le comportement de la CES d'un muscle isolé. Pour cela, cette relation exprime la force P/Po : force normalisée et exprimée en pourcentage de la force isométrique maximale Po, en fonction du pourcentage de déformation L/Lo (longueur normalisée en pourcentage de la longueur standart Lo).

Plusieurs facteurs sont susceptibles d'influencer la relation "tension-déformation". Bien que les résultats soient obtenus dans des conditions in vitro, des études ont montré que le segment extensible de la titine pouvait influer sur cette relation au sein de la fibre isolée.

Les oligomères, contours spécifiques de cette molécule, contribuent à la différentiation des propriétés de la titine, ceci d’un type de fibre à l’autre, mais aussi d’un type de muscle à l’autre (Mutungi et Ranatunga, 1996).

■ Fraction active

La fraction active de la CES est essentiellement localisée dans les protéines contractiles qui contribuent à la formation des ponts d’actine-myosine (Huxley et Simmons, 1971 ; Bressler et Clinch, 1974). Chaque molécule de myosine possède un segment élastique contribuant à la jonction entre sa tête et le filament d’actine, et dont le comportement mécanique est assimilable à un ressort non amorti.

Bressler et Clinch (1974) ont proposé que la compliance de cette fraction soit proportionnelle au nombre de ponts formés. En effet, la relation tension-longueur du sarcomère a été déterminée pour la première fois en 1966 par l'équipe de Gordon et al. (1966). Elle montre que la longueur du sarcomère est corrélée au développement de la force de contraction. Rack et Westbury (1969) ont ensuite montré que la longueur du sarcomère était également corrélée avec l’amplitude articulaire.

L'étude de Rassier et al. (2005) était intéressante par le fait qu'elle a permis de préciser la structure limitant majoritairement l'allongement du sarcomère. Pour cela, ces auteurs ont déterminé une relation entre la tension passive et la longueur du sarcomère d'une fibre isolée, durant une contraction isométrique, un étirement passif et un étirement durant lequel la fibre était activée (travail excentrique). Dans cette troisième situation, la tension passive était augmentée de façon importante par rapport à celle de la contraction isométrique et de l'étirement passif. Ils en ont déduit que le développement de la tension passive était, au plan du sarcomère, longueur- dépendant. Conceptuellement, la tension passive était induite par l'allongement des structures passives ou des structures liées aux ponts d'actine-myosine (Proske et Morgan, 1999 ; Campbell et Moss, 2000). Or durant l'allongement de la fibre, le nombre de ponts formés diminuait et mettait en évidence le fait que ces structures ne soient pas prépondérantes dans l'augmentation de la tension durant l'étirement d'une fibre activée (Rassier et Herzog, 2004). De fait, Herzog et Leonard (2002) ont proposé que, dans ces conditions, la titine était responsable d'une part importante de l'augmentation de la tension, hypothèse soutenue par les résultats de l'étude Labeit et al. (2003).

Il est toutefois intéressant de souligner que Tatsumi et al. (2001) ont montré que la libération calcique caractéristique de l'activation de la fibre, modifiait la conformation du segment PEVK de la titine, le rendant moins compliant. Ce dernier point est également soutenu par l'équipe de Joumaa et collaborateurs (Joumaa et al., 2008).