Caractéristiques de l’halophyte Atriplex halimus :

L’Atriplex halimus est une plante caractérisée par une grande productivité, la résistance au déficit hydrique, la capacité particulière d’utiliser l’énergie lumineuse et le fait qu’elle exige du sodium comme élément essentiel à leur métabolisme.

 _{Description et écologie de l’espèce Atriplex halimus :}

Les plantes du genre Atriplex se rencontrent dans la plupart des régions du globe. Elles appartiennent à la famille des Chénopodiacées, et se caractérisent par leur grande diversité. Les

chénopodiacées sont des plantes annuelles ou vivaces, souvent halophiles, caractérisées par un

cycle végétatif lent avec une période de croissance qui s’étend de mars à juin (Yakoub, 2006). De point de vue morphologique, les chénopodiacées sont caractérisées par des racines profondes et pénétrantes, destinées à absorber la plus grande quantité d’eau possible, des feuilles alternées, petites et farineuses ou recouvertes de poils, lobées, parfois épineuses, formées de manière à réduire les pertes en eau dues à la transpiration (Brinis, 2010).

 _{Botanique et systématique}

Atriplex halimus est une plante autochtone la plus représentée sur le pourtour méditerranéen. Atriplex halimus (noms usuels : guettaf, arroche, pourpier de mer) est un arbuste très rameux

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Cette plante fourragère est un arbuste qui appartient à l’embranchement des spermaphytes, et au sous embranchement des angiospermes, à la classe des dicotylédones et à la famille des

Chénopodiaceae. Cet arbuste peut atteindre une hauteur de 3 mètres, avec des feuilles qui

mesurent de 10 à 30 mm de longueur et de 5 à 20 mm de largeur (Walker et al., 2014).

Dans ce genre l’espèce Atriplex halimus présente deux sous espèces qui se distinguent morphologiquement, subsp. halimus et subsp. Schweinfurthii (Franclet et Le Houérou, 1971 ; Le Houérou, 1992), dont la première sous espèce s’étend des zones semi-arides aux zones humides (Le Houérou, 1992). Les populations naturelles d’Atriplex halimus dans les régions steppiques algériennes appartiennent presque toutes à la sous espèce schweinfurthii (Walker et al., 2005), qui est très répandue dans les zones arides et désertiques (Nedjimi et al., 2013).

Figure 4 : Rameau feuillu d’Atriplex halimus (photo personnelle 2013)

La floraison et la fructification de cette plante se déroule du mois de mai au mois de décembre. La photo 5A montre clairement la différence morphologique entre les deux sous espèces. La sous-espèce Atriplex halimus subsp. halimus (à droite) est plus feuillue que l’Atriplex halimus

subsp. Schweinfurthii (à gauche). Cette dernière est caractérisée par une hauteur allant de 1 à 3

mètres et des branches fructifères allant de 0.5 à 1 mètre, sans feuillage.

La sous espèce halimus. subsp (photo 5E) a des branches hautes avec une inflorescence en forme de queue de scorpion, ses feuilles sont plus ou moins hastées (elles ont la forme d’un fer de lance), verdâtres à l’âge jeune, et gris argentées au vieillissement.

Cette espèce se propage principalement via les graines, transportées par les animaux, l’air ou l’eau. Les fruits de cette plante sont couverts par des bractées avec un diamètre de 6 mm (photos B et C). Ces fruits atteignent la maturité au cours des saisons automne-hiver et le poids de 100 graines est variable entre 1 et 4 g, ayant un diamètre qui varie de 0.8 et 1.2 mm (photo D).

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Dans les mêmes conditions de croissance, la sous espèce Schweinfurthii. subsp produit généralement des fruits et des graines de plus grande taille que la sous espèce halimus. subsp (photos B et C respectives) et ses plants poussent plus rapidement. Cependant, une plus faible proportion des fruits du schweinfurthii. subsp contiennent des graines viables que celle du

halimus. Subsp, suite à l'apparition de fleurs hermaphrodites ou stériles.

Figure 5. (A) Représentation de l’Atriplex halimus poussant dans la région Murcia de l’Espagne :

subspp. Schweinfurthi (gauche) and halimus (droite). (B) fruits et graines d’A. halimus subsp. schweinfurthii. (C) Fruits et graines de l’A. halimus subsp. halimus. (D) graine de l’A. halimus subsp. schweinfurthii. Diamètre = 1.2 mm. (E) Feuilles d’A. halimus subsp. halimus (Walker et al.,

2014).

 _{Répartition de l’Atriplex en Algérie :}

En Algérie, les Atriplexaies représentent près d’un million d’hectares plus ou moins dégradés (Maalem, 2011). On les trouve dans les zones dites steppiques : Tébessa, M’sila, Boussaâda, Biskra, Djelfa, Tiaret, Saida (Babou, 2014) et aussi dans les zones littorales et aux alentours des Chotts et de Sebkha (Maalem, 2011).

Atriplex halimus est une plante vivace pouvant se développer au ras du sol ou prendre un port arbustif très net. Cette plante se présente également caractéristique des régions arides où le phénomène de désertification prend des dimensions alarmantes (Le Houérou, 1992).

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En Algérie, les Chott (la périphérie des lacs salés ou sebkhas) sont les sites préférentiels de l’Atriplex halimus en association avec un cortège floristique d’espèces halophytes (Nedjimi et al., 2013). Elle pousse dans les sites ensoleillés, dont le pH du sol peut être neutre ou alcalin (pH : 7 à 11) (Walker et al., 2014). Dans les zones salées au Sud-Est de Biskra (Chott Melghir),

Atriplex halimus est associée aux halophytes suivante Suaeda mollis, Salsola vermiculata, Tamarix africana (Haddi et al., 2009 ; Arab et al., 2009) (figure 6).

Figure 6 : Atriplex halimus (a) associée avec d’autres halophytes

Tamarix africana (b) et Salsola vermiculata (c) (photo personnelle 2014)

 _{Physiologie de l’Atriplex halimus :}

Atriplex halimus est un arbuste halophyte présentant une photosynthèse en C4 (Haddi, 1999 ;

Martinez et al., 2003). Ce type de métabolisme est illustré dans la figure 7. Le CO2 pénètre dans

les feuilles à travers les stomates, puis dans les cellules du mésophylle. La phase de carboxylation se déroule par transformation du phosphoenolpyruvate (PEP), qui est un composé à 3 carbones en présence d’une enzyme la phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPase), qui a une très forte affinité pour le CO2 pour donner un composé en C4 (malate). Ce dernier subit une

décarboxylation dans les cellules de la gaine périvasculaire où il est utilisé pour former les

composés en C3 de la photosynthèse avec une dépense énergétique plus élevée, à raison de 5

ATP par molécule de CO2 (LGBP, 2013). Ce métabolisme permet aux plantes C4 de fixer plus de

CO2 que les plantes C3, d’où une production de la biomasse plus importante. Les plantes en C4

possèdent des caractéristiques anatomiques leur permettant d’effectuer un métabolisme à haute efficience photosynthétique. En conditions de sécheresse et de températures élevées, ces plantes

c

a

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ont une meilleure efficience d’utilisation de l’eau que les plantes en C3 (Le Houérou, 1992 ;

Martinez et al., 2003). Les racines de ces plantes peuvent absorber de l’eau du sol profondément jusqu’à 5 mètres (Walker et al., 2014). Toutes ces caractéristiques font des plantes au métabolisme C4, la végétation la plus adéquate pour pousser dans les zones chaudes

et arides et dans les milieux riches en sels.

Figure 7 : Les étapes du métabolisme photosynthétique chez les plantes qui empruntent la voie dite en C4 (LGBP, 2013).

La figure 8 montre la résistance au stress salin de l’Atriplex halimus, est associée à la présence d’organes spécialisés tels que les poils vésiculaires (trichomes) et les glandes excrétrices du sel à la surface des feuilles qui leur donnent un aspect blanchâtre plus ou moins luisant (Nedjimi et al., 2013). Ces structures anatomiques sont spécialisées dans le stockage de l’ion Na+ _{dans les}

feuilles ; Na+ _{est ensuite éliminé par la dégénérescence des trichomes, empêchant ainsi}

l’accumulation excessive et toxique de ce cation dans les tissus foliaires (Malcolm et al., 2003).

Nemat Alla et al. (2012) ont montré que l’exposition d’Atriplex halimus au stress hydrique et salin entraine un changement dans le métabolisme de cet arbuste. Des stratégies d’adaptation à la salinité consiste à synthétiser des osmoprotecteurs et de les accumuler dans le cytoplasme afin de contrebalancer l’effet d’accumulation des ions dans la vacuole (Nedjimi et al., 2013).

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Figure 8 : Aspect d’une feuille d’Atriplex lentiformis traitée par 5 g/l NaCl, portant des trichomes gonflés de sels (Malcolm et al., 2003 ; Badache, 2015)