V . DIMENSIONS DU DETROIT SUPERIEUR
XII. APPLICATION DE LA. METHODE A DEUX AUTRES
ORDRES DE /VAMMIFERES
XII.1. Introduction
Dans l'ensemble, les Mammifères ont un os coxal bâti de façon analogue et nous avons essayé d'appliquer notre méthode à des Ordres autres que celui des Primates.
Pour cela, il nous a fallu tenir compte d'un premier impératif : la grandeur de l'os coxal. En effet, au cours de ce travail nous avons constaté qu'un petit ox coxal comme celui des Hylobatidae (une douzaine de cm de long) était dif ficile à mesurer, la difficulté principale étant d'aligner correctement dans un même plan les points A, M et S de la ligne innominée. A l'autre extrémité,
il est presque impossible de mesurer un os qui a plus de quarante cm de long, car le poids de l'ossement fait basculer l'appareillage.
Après prospection, notre choix a dû se limiter à deux espèces de Carnivores : en l'occurence des Felidae (Felis pardus et Felis leo) et deux genres
d'Ongulés de la famille des Bovidae (sous-famille des Reduncinae) ; les genres Adenota et Redunca (fig. 67 a et 67 b).
Pour décrire les triangles iliaque et ischio-pubien, il faut d'abord repérer les points EAS, EPS, AC, EPT et S.
Le point EAS (Epine iliaque Antéro-Supérieure) se trouve au sommet de la tubérosité formée par la rencontre de la crête iliaque avec le bord ventro- latéral de l'aile iliaque.
Le point EPS (Epine iliaque Postéro-Supérieure) se trouve au sommet de la tubérosité formée par la rencontre de la crête iliaque avec le bord dorso-médian de l'aile iliaque.
Remarquons que dans le cas particulier des Bovidae, l'adjectif "supérieur" est impropre car il n'existe pas d'épines iliaques inférieures.
Chez les Anthropomorphes et les Carnivores, la cavité cotylolde est presque circulaire et la détermination du centre de l'acetabulum (AC) est assez aisée. Mais chez les Bovidés, la cavité cotyloibe est ovalaire et son bord est très sinueux ; pour situer le point AC des antilopes nous avons
67.
pris le milieu du diamètre perpendiculaire à la plus grande largeur de l'acetabulum et passant par le milieu de cette largeur .
On peut situer le symphysion (S) très facilement.
Il est est de même pour le point situé à l'extrémité postérieure de la tubérosité ischiatique (EPT) sans qu'il soit nécessaire de tenir compte chez les Antilopes de la morphologie particulière de cette tubérosité qui présente trois apophyses (fig. 67 c).
Bien que la grande échancrure sciatique soit présente chez les Carnivores et les Ongulés, nous n'en avons pas mesuré les dimensions étant donné la forme émoussée de l'épine sciatique (ES) et l'absence de l'épine iliaque postéro-inférieure chez les antilopes.
XI 1.2. Résultats expérimentaux (tableau 68)
Pan troglodytes, Adenota et Felis leo ont un os coxal dont la longueur totale est semblable (environ 27 cm) j chez Redunca, Homo et Felis pardus, la longueur de l'os représente respectivement 91 %, 82
%
et 76
%
de ces 27 cm.Les Pongidés ont un sacrum proportionnellement plus étroit et une ligne innominée beaucoup plus longue j ils se distinguent des autres groupes par un bassin allongé sagittalément.
L'aile iliaque des Carnivores est la plus étroite observée, celle des hommes la plus large. Les chimpanzés ont un ilion aussi large que celui d'Adenota et occupent une position intermédiaire ; mais leur ilion est plus long que chez tous les autres groupes considérés. Il existe de grandes différences dans les proportions du triangle iliaque : chez les Primates, le bord antérieur de l'ilion est plus court que le bord postérieur ; dans les deux autres ordres c'est le bord postérieur qui est plus court j le phénomène est d'ailleurs plus marqué chez les Ongulés que chez les Carnivores.
L'ischion de Pan est proportionnellement plus court que celui d'Adenota et de Felis leo, de même grandeur que celui de Homo; son ischio-pubis est plus étroit et son pubis plus long. Chez Adenota la branche descendante de l'ischion a la même longueur que chez Felis leo mais l'ischio-pubis est plus étroit et le pubis est plus court. Toutes les valeurs de l'angle
EPT-AC-S se regroupent autour de la valeur humaine.
Enfin, l*angle de torsion sépare très nettement les Primates non humains qui ont l'aile iliaque située le plus dorsalement, viennent ensuite les Ongulés, puis l'homme suivi de très près par les Félidés qui ont l'aile
iliaque la plus latérale.
Les dimensions de Redunca sont un peu inférieures à celle d'Adenota, mais ses proportions sont semblables. De même, l'os coxal des Felis pardus est
plus petit que celui de Felis leo, mais l'ischio-pubis de Felis pardus est proportionnellement un peu plus étroit.
Le profil sigmatique n° 69 et la fig. 70 résument et illustrent les considérations précédentes.
XII, 3. Discussion
L'homme se distingue essentiellement des autres Mammifères par l'élargissement, l'incurvation et l'orientation particulière de son ilion, caractères que les auteurs s'accordent à mettre en relation avec la loco motion bipède. Ces caractères assurent l'insertion du muscle grand fessier puissant et volumineux, le support des viscères, l'équilibre du tronc sur les membres postérieurs par le raccourcissement de l'ilion rapprochant l'axe biauriculaire de l'axe bicotyloldien (Lessertisseur, 1968).
Les autres Mammifères ont un ilion étroit et allongé. Chez les Ongulés et les Carnivores le bord postérieur de l'ilion est plus court que le bord antérieur ; la situation est inverse chez les Pongidae. Rappelons que c’est dans la région postérieure de l'ilion que s'insère le muscle grand fessier , extenseur de la cuisse développé au maximum chez l'honhme et assurant ainsi la stabilité du bassin pendant sa marche j tandis que la région de l'épine iliaque antéro-supérieure est le lieu d'insertion du tenseur du fascia lata et du sartorius qui sont fléchisseurs du fémur sur le bassin. Toujours chez les Ongulés et les Carnivores, l'ischion est plus long que le pubis, contrairement aux Primates. C'est sur la tubérosité ischiatique que s'insèrent des muscles qui sont extenseurs de la cuisse et surtout
69
fléchisseurs du genou, très puissants chez les quadrupèdes. Enfin, c'est sur le pubis et la branche ischio-pubienne que s'insèrent les muscles adducteurs de la cuisse, région dont les dimensions et les proportions ne varient guère dans les groupes considérés.
Par ce bref parallèle entre la biométrie, le lieu d'insertion et le rôle des grands groupes de muscles, nous n'avons fait qu'effleurer un domaine très vaste : celui de la myologie comparée. Sajle une comparai son approfondie de la musculature pourrait apporter de nouveaux éléments il faudrait pour cela tenir compte de la grandeur des muscles, de l'impor tance relative de leurs surfaces d'insertion, de la participation de chacun de ces muscles dans les différents mouvements, ce qui implique une bonne connaissance de ces mouvements et une étude des problèmes mécaniques qui y sont liés.
XIII. CONCLUSIONS
De nombreux chercheurs ont mesuré l'os coxal, mais Us peuvent avoir des préoccupations très divergentes selon leur discipline : les obsté triciens s'intéressent aux dimensions du défilé pelviendont la relative peti tesse pourrait éventuellement compromettre l'engagement du foetus
;
les anthropologues qui décrivent les variations du squelette dans les races hu maines actuelles ou fossiles mesurent essentiellement la hauteur maximum de l'os coxal et la largeur de l'ilion ; ceux qui se préoccupent du dimor phisme sexuel sélectionnent les mesures les plus marquées par ce dimoi— phisme, ainsi, l'échancrure sciatique est fréquemment l'objet de leurs études ; les primatologues calculent des rapports entre longueurs et lar geurs des trois os coxaux, dans le but d'apporter des arguments à la cons titution de lignées phylétiques j quant aux paléontologues étudiant les Primates fossiles, ils mesurent surtout l'ilion qui au sein de cet ordre est le siège de modifications frappantes.Chaque école a donc ses méthodes propres rarement éclairées par celles des autres ostéométriciens.
La diversité des techniques est telle que, pour pouvoir comparer l'os coxal des Anthropomorphes, nous avons dû définir un nouvel ensemble de mesures comprenant des dimensions classiques et d'autres originales. Notre méthode permet de mesurer à la fois des angles et des distances, avantage incon testable lorsqu'il s'agit d'un os asymétrique et tordu sur lui-même comme l'os coxal ; de plus, elle est applicable à d'autres Ordres de Mammifères que les Primates.
Pour toutes nos mesures, nous avons décrit le dimorphisme sexuel. Quel est son importance ?
Il peut être responsable d'une partie plus ou moins grande de la variabilité d'une mesure j la variance au sein de chaque sexe étant inférieure à celle de l'ensemble.
Quand on étudie les différences interspécifiques, on peut supposer que les deux sexes sont également représentés dans chaque échantillon et qu'il n'y a pas de biais introduit par un dimorphisme sexuel mêi'ne important.
Mais si on veut décrire des différences raciales chez Homo sapiens, il faudrait éviter d'utiliser des mesures comme la longueur et la largeur de
71 .
l'os coxal, pourtant classiquement utilisées. Pour ces deux dimensions, la variabilité introduite par le dimorphisme sexuel est du même ordre de grandeur que la variabilité d'origine raciale j par exemple, la distance séparant les hommes et les femmes belges contemporains est supérieure à celle qui sépare les Francs de Coxyde de ces mêmes Belges dont les
sexes sont réunis (fig. 58). Il vaudrait donc mieux sélectionner des mesures où il y a peu de dimorphisme sexuel, comme la distance séparant le
Symphysion du point ciuriculaire, la largeur du sacrum, le bord postérieur de l'il ion et la largeur de la branche ischio-pubienne j encore faut-il que ces mesures révèlent des différences raciales.
Dans la suite du travail, nous avons comparé les Anthropomor phes entre eux. Les singes forment une lignée distincte des hommes mo dernes par la fbrme de leur détroit supérieur et par les dimensions et la position de leur ilion. Quant aux variations de l'ischio-pubis, elles résident moins dans les dimensions, que dans la morphologie des surfaces d'inser tion nnusculaire (muscles semi-membraneux, long biceps et semi-tendineux qui sont fléchisseurs du genou et extenseurs de la cuisse sur le bassin).
Straus et Schultz (1929 et 1930) ont constaté que le rapport de la largeur sur la longueur de l'ilion augmentait depuis les Platyrhiniens jusqu'aux Hominidés. Chez les primates inférieurs la largajr de l'ilion représente moins de 50 % de la longueur j entre 50 et 100 % chez les singes supérieurs j chez les Hominidés, la largeur de l'ilion dépasse la longueur. Il se manifesterait donc une tendance phylogénétique à l'élargissement de l'ilion chez les Primates.
Nous avons recalculé ces indices iliaques et nous les avons comparés à ceux de Straus (1929) ;
largeur ilion
hauteur ilion Straus (1929)
Hylobates 43,9 n = 29 48,7 n = 21 Pan troglodytes 64,3 28 66,0 25 Adenota 69,4 7 — -Redunca 70,9 8 — -Pongo 75,4 21 73,8 26 Gorrila 85,5 24 91,8 14 Homo 116,4 162 124,8 (d) 100 126,4 (<}) 50
Malgré une légère différence dans la définition de la longueur de l'il ion (1), les deux séries de nombres s'ordonnent de manière semblable. Straus et Schultz ont conclu de ces indices que le gorille est plus proche de l'homme pour ces proportions que les autres Primates ; et Olivier (1956) dit même que le gorille forme une légère exception chez les Pongidés, car son aile iliaque est franchement plus large comme si la corpulence de l'animal nécessitait de vastes insertions musculaires. De son côté, Robinson (1972) écrit que les Pongidés forment un groupe plutôt homogène ayant proportion nellement un ilion plus long que l'homme moderne, celui du chimpainzé et du gibbon étant un peu plus grand que celui du gorille et de l'oreing. Au vu des fig. 41 et 63, nous dirions plutôt que, à hauteur de l'os coxal égale, c'est l'ilion des chimpanzés qui est proportionnellement plus long et un peu plus étroit que celui des autres Anthropomorphes. A propos de cet indice remarquons également que les antilopes exclusivement quadrupèdes ont des proportions de l'aile iliaque du même ordre de grandeur que les Pongidés j cependant le bord postérieur de leur ilion est proportionnellement plus court que l'antérieur ; ce dernier trait morphologique pourrait d'ailleurs être mis
en relation avec la réduction du grand fessier chez les Ruminants.
Schultz (1930) a remarqué d'autre part que la relation entre les longueurs du pubis et de l'ischion était comparativement constante chez tous les Primates, le chimpanzé ayant le pubis proportionnellement le plus court et le Siamang le plus long. Nos résultats rejoignent ceux de Schultz : pour une même longueur de l'ischion, les chimpanzés et les gorilles ont le pubis proportionnellement le plus court, l'orang occupe une position inter médiaire entre ces deux genres et l'homme, tandis que les Hylobates ont un pubis proportionnellement un peu plus long que chez l'homme.
L'ensemble des mesures suggère que le bassin de Pongidae le moins éloigné de l'homme serait celui de l'orang-outang.
Lorsqu'on situe par rapport aux Primates actuels un fossile du début du Quaternaire comme l'Eoanthropien Sts 14 on constate que dans l'ensemble ses proportions sont humaines et non simiennes.
(1) Direct iliac height (Straus, 1929) : distance entre le "tubercule riio-ischio-pubien" (situé sur la face interne de l'os coxal) et la crête iliaque à l'endroit d'insertion du ligament ilio-lombaire.
Nous nous sommes demandé quelle était la distance biomé trique séparant Sts 14 de la population humaine de référence (Coxyde).
A 2
Le calcul de la distance généralisée A de E. Defrise-Gussenhoven (1955) apporte la réponse.
La distance est donnée par l'expression ;
Ap = ^ 2Z a‘^ (m - d.) (m - d ) i=1 j=1 dans laquelle ; P a'j m. i d.i
est le nombre de variéibles, le mineur normé de l'élément al
0 dans la matrice des covariances
la moyenne de l'échêtfitillon de référence pour la variable i la valeur du sujet Sts 14 pour la variable i
est distribué comme avec p d.d.l, pour les sujets appartenant à la population et les tables usuelles de indiqueront donc le pour centage des sujets de la population qui ont un inférieur ou égal à celui du sujet considéré. Ce pourcentage définit le taux d'éloigne ment du sujet par rapport à la population (Leguebe, 1970).
Dans le tableau 72 figurent les distances estimées pour 2
11 mesures prises séparément (/\ ^), chez Sts 14 et chez 3 Pygmées. (Toutes les valeurs individuelles sont inférieures à la moyenne de Co>yde (-) sauf l*angle EAS-AC-EPS du Pygmée 207 et l*eungle EPT-AC-S du Pygmée 208 (+) )
Il ressort de ces données qu'on pourrait séparer les mesures en deux groupes : d'une part les mesures d'angles qui ne différencient pas signifi cativement les Pygmées des Européens j d'autre part, les mesures de lon gueurs qui sont significativement plus petites chez les Pygmées.
Parmi les mesures de longueurs, la distance séparant l'acetabulum de l'extrémité de la tubérosité ischiatique (AC-EPT) n'atteint le seuil de 95
%
que pour un des Pygmées j cette longueur serait donc proportionnellement plus grande que les autres mesures tant chez deux des Pygmées que chez
Sts 14.
Sts 14 est tout à fait aberrant pour l'angle de torsion j pour l'angle de l'ilion son taux d'éloignement est compris entre 95 et 99
%.
Au contraire, le bord antérieur de l'ilion est aussi long que celui d'un ossement moderne.ce qui correspond mal à une réduction harmonieuse du triangle iliaque. Robinson (1972) n'observe pas cette disproportion, mais il fournit pour le bord antérieur de l’ilion une valeur qui nous parait fort petite :
c +-^^64 mm (voir fig. 10) contre 83 mm pour notre distance AC-EAS. Précisons cependant que le sommet de l'épine iliaque antérosupérieure est difficile à situer car la région des épines iliaques antérieures manque sur l'os coxal droit de Sts 14 et qu'elle a été reconstituée par Robinson à l'aide de l'os coxal gauche complet à cet endroit.
Dans un esprit de synthèse, combinons maintenant les 7 mesures
A 2
de longu&jrs ; lesA^ obtenus sont les suivants ;
estimé ± taux d'éloignement (%)
Sts 14 29,77 ± 3,77 99,99
Pygmée 207 31,79 + 4,02 99,99
Pygmée 208 17,27 + 2,24 98
Pygmée 213 14,35 + 1,88 95
A l'instar des Pygmées, l'Australopithèque est aberrant par sa petite taille, mais ses proportions sont pareilles à celles d'un Européen.
Au contraire, lorsqu'on combine les 4 mesures d'angles, Sts 14 seul est rejeté au-delà des 99,95 %, tandis que les 3 Pygmées sont inclus dans les os coxaux européens.
(Ap)estlmé taux d'éloignement (%) .
Sts 14 32,92 + 4,04 99,999
Pygmée 207 4,44 + 0,64 65
Pygmée 208 6,43 + 0,88 83
75.
La conformation du bassin humain nous est apparue comme singulière, différente de celle des autres Mammifères (fig. 69). Parmi ces autres Mammifères, les Pongidés, quadrupèdes, brachiateurs et bipèdes occasionnels, ont des caractères pelviens propres qui les distin guent des deux autres groupes considérés ; leur détroit supérieur est proportionnellement plus allongé dans le plan sagittal, les ailes iliaques sont situées dorsalement j plus dorsalement encore que chez une antilope dont les ceintures sont adaptées au galop. Cependant toutes les autres dimensions font plus penser à un quadrupède qu'au bipède humain. Nous rejoignons ainsi Le Gros Clark (1962) qui a écrit "le bassin des grands singes cinthropoîdes serait plus une modification du typ® quadrupède qu'une approximation du type humain" .
ASHTON, E.H. et OXNARD, C.E.
1964 Locomotor patterns in Primates.
Proc . zool. Soc. Lond., 142 ( 1 ) : 1 -28. BARONE, R.
1968 Anatomie comparée des mammifères domestiques, 2 : Arthrologie et myologie.
Ecole nationale vétérinaire, Tixier et fils, Lyon : 1066 p. BENFER, R.A.
1975 Morphometric Analysis of Cartesian coordinates of the Human Skull.
Am . J . phys. Anthrop., 42 (3) : 371 -382 . BONE, E.L.
1960 L'onde évolutive des Anthropoïdes catarhiniens durant le Cénozolque.
Z. Morph. Anthrop., ^ (3) ; 275-298. BRAIN, C.K.
1958 The Transvaal ape-man-bearing cave deposits. Transv. Mus. Mem. 11 : 131 p.
BRAIN, C.K., VRBA, E.S. et ROBINSON, J.T.
1974 A new hominid innominate bone from Swartkrans. Ann. Transv. Mus., 29(5) : 55-63.
BROCA, P.
1869 L'ordre des Primates. Parallèle anatomique de l'homme et des singes.
Bull. Mém. Soc. Anthrop. Paris : 228-401.
V. d. BROECK, A.J.P.
1914 StCIdien zur Morphologie des Primatenbeckens. Morph. Jb., 49 : 1-118.
BROOKS, S.T.
1955 Skeletal âge at death : the reliability of cranial and pubic âge indicators.
Am . J. phys., Anthrop., 13 : 567-597. BROOM, R.
1950 The généra and species of the South African fossil ape-man, Am. J. phys. Anthrop., n.s. 8 : 1-13.
BROOM, R.et ROBINSON, J.T.
1950 Notes on the pelvis of the fossil ape-man. Am. J. phys. Anthrop., n.s. 8 : 581-600. BROOM, R.,ROBINSON, J.T. et SCHEPPERS, W.H.
1950 Sterkfontein ape-man "Plesianthropus". Transv. Mus. Mem., 4 : 58-63.
(1) Les abréviations sont conformes à la "World List of Scientific Periodicals" London> F** Brown et G.B. Statton, 1964.
II.
CALDWELL, W.E. et MOLOY, H .C.
1933 Anatomical variations in the female pelvis and their effect in labour with a suggested classification,
Am. J. Obstet. Gynec., 26 : 479-505. 1934 Further stüdies on the pelvic architecture.
Am. J. Obstet. Gynec., ^ : 482-97. CALDWELL, W.E., MOLOY, H.C. et SIDENSON, P.
1939 The anatomical variations in the female pelvis and their classification according to morphology.
Am . J. Roentg ., 41: 505-31 . CAMPS, F.E.
1976 Gradwohl's Legal Medecine.
J. Wright & Sons Ltd.,Bristol : 717p. CHIARELLI, B.
1968 Taxonomy and Phylogeny of Old World Primates Rosenberg and Sellier, Turin, Italie.
CHOPRA, S.R.K.
1958 A "Pelvimeter" for orientation and measurements of the innom in ate bone.
Man, 171 : 126-128.
1961 The angle of pelvic torsion in the Primates. Z. Morph. Anthrop.,51 : 268-274.
1962 The innominate bone of the Australopithecinae and the problem of erect posture.
Bibl. primat., J_ : 93-102. COLEMAN, W.H.
1969 Sex différences in the growth of the human bony pelvis. Am. J. phys. Anthrop., ^ : 125-152.
CONSTANDSE-WESTERMANN, T.S.
1975 Coefficients of biological distance.
Anthropological publications, Oosterhout N.B., The Netherlands COOLIDGE, H.J.
1933 Pan paniscus. Pigmy Chimpanzee from South of the Congo River.
Am . J. phys. Anthrop. ,_18 ; 1 -59. DART, R.A.
1949 a The first pelvic bones of "Australopithecus prometheus" : preliminary note.
Am . J. phys. Anthrop., 2 • 255-257.
1949 b Innominate fragments of Australopithecus prometheus. Am. J. phys. Anthrop.,2 : 301-334.
1958 A fijrther adolescent Australopitheane ilium from Makapansgat. Am . J. phys. Anthrop., 16 : 473.
Am . J . plhys. Anthrop. £1_ : 443-455. DAY, M.H.
1965 Guide to Fossil Man. A Handbook of Human Paleontology. Cassel & Company Ltd., London : 289 p.
1971 Post cranial Remains of Homo erectus from Bed IV, Olduvai Gorge, Tanzanie.
Nature, 232 : 383-387. DEFRISE-GUSSENHOVEN, E.
1955 a Ellipses équiprobables et taux d'éloignement en biométrie. Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg., 31 (26) : 31 p.
1955 b Mesure de divergences 2 entre un sujet déterminé et une population multivariée normale. Sa distribution d'échantil lonnage .
Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg., 31 (56) : 16 p.
1957 Mesure de divergence entre quelques fémurs fossiles et un ensemble de fémurs belges récents. Etude biométrique. Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg., 33 (37) : 13 p.
1966 A masculinity-feminity scale based on a discriminant fonction Acta Genet., 16 : 198-208.
1967 Echelle de masculinité-féminité.
Bull. Soc. roy. belge Anthrop. Prehist., 78 : 31-39.